Еволюція нервової системи. Класифікація нервової системи. Будова і функції спинного мозку



Дата конвертації04.11.2018
Розмір124 Kb.

Будова ЦНС. Спинний мозок.


  1. Еволюція нервової системи.

  2. Класифікація нервової системи.

  3. Будова і функції спинного мозку.

Ключові поняття: спинний мозок, задній мозок, середній мозок, кінцевий мозок, провідникова функція, рефлекторна функція.

Для того щоб правильно зрозуміти структуру та функцію нервової' системи, треба зробити короткий огляд її онтогенезу. Нервова система зародка утворюється на ранніх етапах його розвитку з ектодерми. Це ще раз доводить, що нервова система існує і розвивається для того, щоб сприяти взаємовідносинам між організмом та зовнішнім середовищем. Нервова система закладається у вигляді потовщення ектодерми, що розміщується вздовж серединної лінії спинної поверхні зародка.

З його потовщення поступово формується нервова трубка, на головному кінці якої (у зародка людини на перших двох місяцях розвитку) утворюються три мозкові пухирі, а саме: передній, середній та задній. Потім передній і задній пухирі поділяються на дві частини і таким чином утворюється п'ять пухирів, з яких розвиваються різні відділи мозку.

Передній пухир перетворюється на два: кінцевий мозок (telencephalon) та проміжний мозок (diencephalon); із середнього утворюється середній мозок (mesen-cephalon); із заднього пухиря — задній мозок (metencephalon); та довгастий мозок (myelencephalon).

Одночасно з формуванням мозкових пухирів мозкова трубка тричі згинається. Один згин опуклістю обернений догори (на рівні середнього мозку), другий — униз (приблизно посередині ромбоподібного мозку), а третій — розміщується нижче від другого на межі між майбутнім головним та спинним мозком. Частина мозкової трубки, що розміщується нижче від третього згину, перетворюється на спинний мозок, а її порожнина — на центральний канал спинного мозку.

Із кінцевого мозку розвиваються дві півкулі великого мозку (його називають так на відміну від мозочка — малого мозку), в товщі яких розміщуються бічні шлуночки — залишки порожнини кінцевого мозкового пухиря.

Із стінок другого пухиря формуються структури, які відносять до проміжного мозку, а саме: зоровий горб, підзоровогорбова, надзоровогорбова та зазоро-вогорбова частини, а також третій шлуночок, який з'єднується з бічними і є залишком порожнини другого мозкового пухиря.

Із стінок третього пухиря формуються складові частини середнього мозку, а саме: ніжки мозку, покришка та криша середнього мозку і водопровід мозку, що є залишком порожнини цього пухиря.

Із стінок четвертого пухиря утворюються міст та мозочок, а порожнина пухиря перетворюється на четвертий шлуночок. Усі ці структури об'єднують поняттям задній мозок. Третій та четвертий шлуночки сполучаються між собою з допомогою водопроводу мозку.

Стінки п'ятого пухиря перетворюються на довгастий мозок, а його порожнина частково редукується, а частково формує четвертий шлуночок.

Залежно від походження, будови та функції у розглянутих частинах головного мозку розрізняють стовбурову частину, або стовбур, та плащ. До стовбурової частини відносять похідні другого — п'ятого мозкових пухирів. Вони мовби продовжують спинний мозок і дещо нагадують його за будовою. Частини мозку, що розвинулися з першого пухиря і прикривають мозковий стовбур, називають плащем. Цей поділ пояснюють порівняльно-анатомічні дослідження, які доводять, що мозковий стовбур є філогенетично більш давнім утвором, ніж плащ.

На сучасному рівні розвитку неврології — науки про нервову систему, її будову та функції — нервову систему поділяють на центральну та периферичну systema nervosum centrale et periphericum; Рис. 1). До центральної нервової системи відносять головний та спинний мозок, а периферична складається з дванадцяти черепних та тридцяти одного спинномозкового нерва. Виділяють також автономну нервову систему (systema nervosum autonomicum), що складається з симпатичної та парасимпатичної частин. Автономна нервова система, як і центральна, має центральні та периферичні відділи.

Нервова система відіграє найважливішу роль у регуляції функцій організму. Вона узгоджує функціонування клітин, тканин, органів та систем, що дозволяє організму діяти як єдине ціле, забезпечує взаємозв’язок організму з навколишнім середовищем. У цілому функції нервової системи полягають в інтеграції цілісного організму (включаючи координацію та регуляцію функцій усіх його органів) та доцільній реакції на зовнішні впливи. До її складу входять нерви, нервові вузли та сплетіння, головний та спиннний мозок, а також органи чуття. Структурною одиницею нервової системи є нервова клітина – нейрон, що складається з тіла, кількох коротких відростків (дендрити) та одного довгого (аксон). За структурою і функціями розрізняють три типи нейронів: рецепторні (або чутливі), вставні, рухові.

Уперше нервова система з’являється у примітивних багатоклітинних тварин (кишковопорожнинні). Зірчасті нейрони, зв’язані один з одним відростками, рівномірно розподілені в зовнішньому (ектодермальному) шарі, утворюють так званий дифузний тип нервової системи. З підвищенням рівня організації у філогенезі тварин відбувалася концентрація нейронів у певних частинах тіла, звичайно біля спеціалізованих органів чуття, головним чином у передньому кінці тіла. Першим етапом цього процесу стало формування системи поздовжніх нервових стовбурів або тяжів, в яких розміщуються тіла нейронів та деякі їх відростки. Інші відростки нейронів утворюють кільцеві перемички, що зв’язують нервові стовбури один з одним, і нерви, що відходять до різних органів. У передній частині тіла тварин поздовжні нервові стовбури зв’язані між собою навкологлотковим нервовим кільцем. Тут же відбувається скупчення нервових клітин – утворення головних або мозкових нервових вузлів. Такому рівню організації відповідає нервовій системі плоских і круглих червів. Подальша концентрація елементів нервової системи призвела до розташування нейронів в окремих нервових вузлах (гангліях), зв’язаних між собою поздовжніми і поперечними перемичками, утвореними відростками нервових клітин. Нервові вузли можуть бути розташованими в різних відділах тіла.

Нервова система хордових у багатьох відношеннях відрізняється від будови НС безхребетних тварин. У вищих хордових, в тому числі і в людини, нервова система умовно поділяється на центральну нервову систему, в якій виділяють спинний і головний мозок, і периферичну, до складу якої входять 10-12 пар черепно-мозкових та 31 пара спинномозкових нервів. Функціонально вся нервова система поділяється на соматичну (іннервує скелетні м’язи та органи чуття) і вегетативну (регулює обмінні процеси, роботу внутрішніх органів та центральної нервової системи). Вегетативна нервова система поділяється на симпатичну та парасимпатичну, дія яких на один і той самий орган протилежна. Дві частини вегетативної нервової системи здійснюють тонку регуляцію фізіологічних процесів, забезпечуючи своєчасну реакцію організмів на зміну умов середовища.

Топографічно нервову систему людини поділяють на центральну і периферичну.

До центральної нервової системи відносять головний і спинний мозок. Головний мозок міститься всередині мозкового черепа, спинний – у хребетному каналі. Головний і спинний мозок складаються із сірої (утвореної тілами нейронів та їх відростками – дендритами) і білої (утвореної скупченнями нервових волокон – аксонами) речовини.

До периферичної нервової системи належать 12 пар черепно-мозкових нервів і 31 пара спинномозкових нервів, їх сплетення, нервові вузли або ганглії (невеликі скупчення тіл нейронів, що лежать в різних частинах тіла) та нервові закінчення.

Нервова система людини за функцією поділяється на соматичну та автономну (вегетативну).



Соматична нервова система забезпечує іннервацію, головним чином, тіла (шкіри, скелетних м’язів), а також встановлює взаємозв’язок із зовнішнім середовищем: сприймає подразнення (дотик, чуття, біль, температуру), формує усвідомлені (підпорядковані свідомості) скорочування скелетних м’язів (захисні та інші рухи).

Автономна (вегетативна) нервова система – регулює обмінні процеси в усіх органах і тканинах, ріст та розмноження, іннервує всі внутрішні органи, ендокринні залози, гладенькі м’язи органів, в тому числі і судин, шкіри, тобто органи, що здійснюють вегетативні функції в організмі (травлення, дихання, виділення, кровообіг тощо) та становлять внутрішнє середовище організму. Автономна нервова система справляє трофічний вплив на цент­ральну нервову систему.

Основна форма діяльності нервової системи – рефлекс, тобто реакція-відповідь організму на будь-який сигнал, що поступає із зовнішнього середовища або від внутрішніх органів. Шлях, по якому проходять нервові імпульси, називається рефлекторною дугою. Рефлекторна дуга складається з п’яти частин: рецептора (сприймання подразнення і перетворення його на нервові імпульси), чутливого шляху (надходять імпульси по чутливих нейронах до центральної нервової системи), ділянки центральної нервової системи, рухового шляху (передача імпульсів від ділянки центральної нервової системи до робочого органа) і робочого органа (м’язи, залози та ін.). До складу більшості рефлекторних дуг входять також вставні нейрони, що містяться як у спинному, так і в головному мозку. Рефлекси людини різноманітні.

Нервова система обумовлює діяльність людини не тільки як біологічної істоти, але і як соціальної. За допомогою психічних процесів – навчання, пам’яті, мислення, в основі яких лежить діяльність нервової системи, людина не тільки пізнає світ, а й активно змінює його.

Існує дві основні класифікації нервової системи:

I. За топографією:

Центральна нервова система – Systema nervosum centrale – це спинний мозок і головний мозок.

Периферична нервова система - Systema nervosum periphericum –це спинномозкові нерви (31 пара) і черепні нерви (12 пар).

II. За функцією:

Соматична нервова система - Systema nervosum somaticum – виконує рухові (моторні) та чутливі (сенсорні) функції, зв’язує організм із зовнішнім середовищем.

Вегетативна нервова система - Systema nervosum autonomicum –виконує обмінні функції, відповідає за внутрішнє середовище організму (гомеостаз).

Вегетативна нервова система поділяється на дві частини: симпатичну і парасимпатичну.

Фізіологія спинного мозку.

Розвиток центральної нервової системи відбувається гетерохронно, відповідно до загальнобіологічного закону: філогенетично древніші частини мозку розвиваються швидше молодших і в певній послідовності – спинний мозок, далі – довгастий, середній, проміжний і кора великих півкуль мозку.

Мозок людини розвивається з ектодерми, що розташована над хордою, в період ембріонального розвитку. З 11-го дня внутріутробного розвитку в головному відділі зародка відбувається закладка нервової пластинки, яка до 4–5-го тижня замикається в нервову трубку. Одночасно на межі нервової трубки й ектодерми виникають парні полоски, з яких формуються гангліонарні пластинки (нервові гребені). З них розвиваються чутливі та вегетативні ганглії, периферична нейроглія (шваннівські клітини), клітини, що формують оболонки черепно-мозкових і спинно-мозкових нервів, нейрони вегетативної нервової системи, клітини надниркових залоз, пігментні клітини шкіри й ін.

Передній кінець нервової трубки потовщується, тут надалі формується головний мозок; з каудальної (хвостової) частини трубки розвивається спинний мозок. На 4-му тижні внутріутробного розвитку на головному кінці нервової трубки утворюються три розширення – первинні мозкові міхури: передній, середній і задній. Внаслідок нерівномірного росту відділів нервової трубки утворюються її вигини: тім’яний, потиличний і мостовий. У результаті повздовжнього поділу переднього і заднього мозкових міхурів (середній залишається без змін) утворюється п’ять міхурів головного мозку – п’ятиміхурова стадія – кінцевий, проміжний, середній, задній і довгастий. Порожнини цих міхурів зберігаються в мозку дорослої людини у видозміненій формі і називаються шлуночками мозку.

На 6–7-му тижнях внутріутробного розвитку з переднього міхура утворюються великі півкулі (кора і базальні ганглії), а з каудального – проміжний мозок (таламус, гіпоталамус). З кожної сторони проміжного мозку виростає очний міхур, в стінці якого формуються нервові елементи сітківки ока. З випинань проміжного мозку виникають шишкоподібне тіло, або епіфіз, і задня частка гіпофіза. На третьому місяці ембріонального розвитку формується мозоли­сте тіло, яке з’єднує праву і ліву півкулі. До 6 місяців півкулі повністю покривають мозок. На цей час усі відділи мозку добре виражені.

У постнатальний період у процесі розвитку змінюється маса головного мозку. У новонародженого вона відносно велика: 340–400 г (у хлопчиків на 15–20 г більше), що складає 1/8–1/9 маси тіла, тоді як у дорослої людини – 1/40. Маса мозку інтенсивно збільшується до 7-річного віку, потім цей процес сповільнюється (максимальні значення встановлюються до 20–30 років). За весь період росту людини маса мозку збільшується приблизно в 4 рази, тоді як маса тіла – в 20 разів. У перші 2 роки життя головний мозок росте швидше спинного, надалі спостерігається зворотне співвідношення. Зі збільшенням об’єму мозку продовжується формування нервових сіток і зв’язків, що лежать в основі розвитку емоцій, здібностей і пам’яті.

Основні параметри розвитку мозку визначені генетично: зокрема, ті нервові зв’язки, що узгоджують діяльність окремих органів і систем органів (серцево-судинної та дихальної систем). Вважається, що у формуванні нервової системи бере участь половина з 80000 генів.

Проте, на розвиток нейронних систем мозку людини впливає „досвід“, що набувається в ранньому дитинстві. Уже в перший місяць життя число синапсів зростає в 50 разів (з 20 до 1000 млрд.) за рахунок численних сигналів, що надходять у мозок. Якщо синапси бездіяльні, тобто до них не поступає збудження, вони дегенерують. Тому, дуже важливими є розвиваючі ігри та заняття з перших років життя (ігри з кубиками, рухові ігри і т.д.).



Формування синапсів у різних ділянках мозку відбувається не одночасно. В корі півкуль інтенсивне утворення синапсів починається з 2-го місяця життя дитини, в цей час частина вроджених рухових реакцій поступово зміняється цілеспрямованими рухами. У 3-місячної дитини інтенсивний розвиток синаптичних зв’язків відділів кори півкуль мозку, пов’язаних з сенсорною інформацією, зумовлює розвиток зорової функції: немовля може зосередити погляд на предметах. До 8–9-го місяців розвиток синаптичних зв’язків гіпоталамуса впорядковує зберігання інформації в складній системі мозку: немовлята починають „запам’ятовувати“ рухи, зокрема, як поводитися з іграшками. Впродовж першого року життя інтенсивно утворюються синаптичні зв’язки у лобовій частці головного мозку, з якою пов’язано прогнозування поведінки, тобто уміння передбачати і відповідно розраховувати свої дії, а також логічне мислення. Формування синапсів, яких до 10–12 місяців життя дитини удвічі більше, ніж в мозку дорослої людини, супроводжуються посиленим споживанням енергії.

Разом з високим рівнем пристосувальних можливостей (пластичності) мозку дитини, слід зазначити її надзвичайну схильність до психічних травм. Так, у відповідь на загрозливі подразники дитина переживає стрес, що супроводжується нейрохімічними реакціями мозку, які негативно впливають на ріст і розвиток його структур. Психічна травма підвищує рівень гормонів, зокрема кортизолу, під впливом яких скорочується число синапсів, що вже утворилися, та нейронів. При цьому порушується робота кори великих півкуль мозку, зокрема, лімбічної системи, яка відповідає за емоції, що забезпечують дитині відчуття довіри та відповідальності. У травмованих дітей пластичність мозку на 20–30 % менш виражена.



Розвиток нейрона. Велика частина нервових клітин утворюється з клітин нервової трубки на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Клітини нервової трубки диференціюються в двох напрямах; з одних утворюються нейробласти, що дають початок нейронам, з інших – спонгіобласти, що перетворюються на клітини глії. Збільшення числа нейронів відбувається з різною швидкістю: від 1-го до 3-го місяця постнатального розвитку їх кількість збільшується, до 6-го місяця – дещо зменшується за рахунок вибіркової загибелі нейронів; до 6 років число нейронів зростає майже в 2 рази, порівняно з новонародженими. Ділення клітин-попередників нейронів триває до 21 року, надалі їх кількість залишається практично постійною. Встановлено, що збільшення числа нейронів в таких відділах мозку, як гіпокамп і нюхова цибулина, пов’язане з навчанням і розвитком пам’яті. У старості частина нервових клітин гине.

На ранніх стадіях розвитку нейробласти характеризуються наявністю крупного ядра, яке оточене невеликою кількістю цитоплазми. В процесі розвитку із збільшенням розмірів клітини відносний об’єм ядра зменшується. На третьому місяці внутріутробного розвитку починається ріст довгого відростка – аксона. Аксони мотонейронів ростуть у напрямку до периферії аж до органу-мішені – м’язового волокна або залозевої клітини. Аксони нейронів, що лежать в межах ЦНС, підростають до інших нейронів і утворюють з ними синаптичні контакти. На кінці аксона, що росте, розташований конус росту.

У ЦНС синапси утворюються в результаті контакту конусу росту одного нейрона з тілом іншого; при цьому конус росту стає пресинаптичним утворенням. На першому етапі розвитку синапсу диференціюються пре- і постсинаптична мембрани, потім у пресинаптичному відділі утворюються мітохондрії та везикули, кількість яких швидко збільшується, синаптична щілина розширюється. Функціональна активність нейрона (генерація і проведення збудження) починається з моменту формування синаптичних контактів з іншими нейронами або органами-мішенями.

Дендрити ростуть значно пізніше за аксон. Спочатку на протилежному аксону полюсі клітини з’являється верхівковий дендрит у вигляді простого виросту аксоплазми, внаслідок чого нейробласт стає біполярним. Потім відростають інші дендрити, і нейробласт перетворюється на мультиполярний. Здатність проводити збудження в дендриті з’являється значно пізніше, ніж у аксона (який функціонує вже у внутріутробному розвитку), – після народження, коли на них з’являються вирости – шипики. В процесі розвитку збільшується число галужень дендриту і кількість шипиків на них. У корі великих півкуль їх кількість зростає разом із збільшенням числа функціональних зв’язків. Таким чином, із ростом шипиків пов’язана взаємодія центральних структур.

Ріст мієлінової оболонки веде до підвищення швидкості проведення збудження по нервовому волокну – зростає збудливість нейрона. Мієлінізація, насамперед, відмічається в периферичних нервах, потім поширюється на волокна спинного мозку, стовбурну частину головного мозку і, пізніше, на волокна великого мозку. Рухові нервові волокна спинного мозку вкриті мієлінової оболонкою ще до моменту народження.

Після народження дитини в першу чергу відбувається мієлінізація спинномозкових нервів, потім провідних шляхів спинного мозку і стовбура головного мозку. До 3-ох років основна маса нервових волокон мієлінізована, частина завершує цей процес до 6-річного віку; мієлінізація тангенціальних волокон кори півкуль великого мозку триває до 30–40 років. У головному мозку швидше інших мієлінізуються аферентні шляхи і сенсорні ділянки, а рухові – на 5–6 місяцях (деякі значно пізніше) життя. У процесі мієлінізації відбувається концентрація іонних каналів в ділянці перетяжки Ренв’є, піддвищується збудливість і лабільність нервових волокон. Так, у новонароджених нерв здатний проводити лише 4–10 імп./сек., в той час як у дорослих – 300–1000 імп./сек.

У процесі розвитку мозку у формуванні впорядкованих зв’язків між мільярдами нервових клітин вирішальна роль належить активності самих нейронів, а також зовнішнім чинникам. Хоча людина народжується з повним набором нейронів, які утворюються в ембріональний період, мозок новонародженого по масі складає 0,1 дорослого мозку. Збільшення маси мозку відбувається за рахунок збільшення розмірів нейронів, а також числа і довжини їх відростків.

Важлива особливість нервової системи дорослої людини – точність міжнейронних зв’язків, але для її досягнення необхідна постійна, з раннього дитинства, стимуляція мозку. Діти, які провели перший рік життя в обмеженому, бідному інформацією оточенні, розвиваються повільно. Для нормального розвитку мозку дитина повинна одержувати із зовнішнього середовища різні види сенсорних стимулів: тактильні, зорові, слухові, обов’язково мовні. Разом з тим позитивна роль „надстимуляції“ в розвитку нервової системи не доведена.

Зв’язки між центральними нейронами найактивніше формуються в період від народження до 3 років. Від того, як нейрони з’єднуються один з одним на початкових етапах формування мозку, чому залежать його індивідуальні особливості. Інформація, що надходить у мозок, створює нові зв’язки між нейронами, так у освічених людей, що постійно поповнюють свої знання, число зв’язків між нейронами зростає. Інтенсивне навантаження мозку до похилого віку захищає його від передчасної деградації.

Так, після народження кожен нейрон впродовж життя зберігає здатність до росту та утворення відростків, а також нових синаптичних зв’язків, особливо за наявності інтенсивної сенсорної інформації. Під її впливом синаптичні зв’язки можуть перебудовуватися і змінювати медіатор, що лежить в основі процесів навчання, пам’яті, адаптації до мінливих умов зовнішнього середовища, відновних процесів у період реабілітації після різних захворювань і перенесених травм.

У процесі онтогенезу за рахунок розвитку гальмівних нейронів формуються гальмівні механізми ЦНС, раннім проявом яких є постсинаптичне (гіперполяризаційне) гальмування, пізніше формується пресинаптичне гальмування (зворотнє, колатеральне та інші види). Завдяки формуванню гальмівних механізмів істотно підвищується здатність до концентрації збудження, обмежується іррадіація збудження в ЦНС, властива новонародженим, з’являються індукційні відносини. Безумовні рефлекси з появою гальмівних механізмів стають точнішими, локалізованішими.

Домінантне вогнище у дитини виникає швидше і легше, ніж у дорослих, але для нього характерна низька стійкість до зовнішніх подразників. З цим у значній мірі пов’язана нестійкість уваги у дітей: нові подразники легко викликають нову домінанту. У віці з 3 до 5 років зростає сила нервових процесів і починають розвиватися чіткі індукційні відносини між процесами гальмування і збудження, з 5 до 7 років істотно підвищується рухливість нервових процесів. Координаційні механізми в ЦНС досягають своєї зрілості тільки до 18–20 років.

Розвиток спинного мозку. Протягом перших трьох місяців внутріутробного розвитку спинний мозок займає хребетний канал на всю його довжину. В подальшому хребет росте швидше, ніж спинний мозок, нижній кінець спинного мозку піднімається в хребетному каналі. У новонародженої дитини нижній кінець спинного мозку знаходиться на рівні ІІІ поперекового хребця, у дорослої людини – на рівні І–ІІ поперекових хребців. Ріст хребта випереджає ріст мозку, унаслідок чого каудальний кінець спинного мозку поступово переміщується вверх, тому корінці спинномозкових нервів подовжуються, приймають навкісне, а в нижніх відділах – вертикальне положення. Корінці спинномозкових нервів, які йдуть до крижових отворів, утворюють навколо кінцевої нитки пучок – “кінський хвіст”. Ріст окремих сегментів спинного мозку проходить нерівномірно: швидше ростуть сегменти грудного відділу, повільніше – крижового і поперекового відділів. Спинномозкові вузли (ганглії) на ранніх стадіях ембріонального розвитку розташовуються в каналі хребта досить глибоко, потім вони переміщаються в міжхребцеві отвори.

Ще в ембріональному періоді змінюється форма спинного мозку: з’являються шийне і поперекове потовщення, що пов’язане з розвитком кінцівок. Шийне потовщення розвивається швидше поперекового, оскільки верхні кінцівки розвиваються раніше. У новонародженого обидва потовщення добре виражені, але найбільшого розвитку вони досягають протягом перших років життя. Діаметр решти ділянок спинного мозку збільшується поволі, до 12 років він подвоюється.

У 6–7-місячного плоду в спинному мозку багато ще нерозвинених клітин, різних за формою і розташуванням. До народження всі нервові та гліальні клітини спинного мозку розвинені добре і по структурі майже не відрізняються від клітин 6-річних дітей. Після народження збільшуються розміри нейронів, а також товщина мієлінової оболонки нервових волокон.

До моменту народження дитини спинний мозок є найрозвиненішим відділом ЦНС. Довжина спинного мозку новонародженого становить 14 см, до 2 років довжина досягає 20 см, до 10 років – довжина мозку подвоюється. Найшвидше ростуть грудні сегменти спинного мозку. Маса спинного мозку у новонародженого становить близько 5,5 г, у дітей 1-го року – 10 г, до 3 років – 13 г, до 7 років – в середньому 19 г, до 20 років маса мозку є як у дорослого, при цьому вона у 8 разів більша, ніж у новонародженого. У немовляти центральний канал ширший, ніж у дорослого, зменшення його просвіту завершується до 1–2 років і пізніше, коли проходить збільшення маси сірої та білої речовини. Об’єм білої речовини спинного мозку зростає швидко за рахунок власних пучків сегментарного апарату, формування якого відбувається в більш ранні періоди в порівнянні з періодами формування провідних шляхів, що утворюють надсегментарний апарат мозку.



Розвиток рефлекторної функції. Рефлекторна функція спинного мозку починає здійснюватися внутріутробно – на 7–8-му тижнях. Рухова активність плоду, що реалізовується за участю спинного мозку, є основою для розвитку головного мозку, зокрема кори великих півкуль.

Рух плоду і скорочення серця сприяють мієлінізації волокон і розвитку відповідних структур центральної нервової системи. При русі плоду стимулюються рецептори м’язів, сухожилків і суглобів, що сприяє дозріванню провідних систем. Зіткнення шкіри з навколоплідними оболонками прискорює розвиток шкірних рецепторів і мієлінізацію задніх корінців. Завдяки цьому до часу народження спинний мозок дитини більш розвинений і морфологічно, і функціонально, порівняно з головним.

Формування рефлекторних функцій знаходиться в повній відповідності з морфологічним розвитком нервової системи. Показано, що спочатку дозрівають нейрони рефлекторних дуг спинномозкових рефлексів, унаслідок чого у плода перші рухові реакції пов’язані з діяльністю спинного мозку.

Встановлені певні стадії розвитку рефлекторної діяльності плоду: стадія локальних відповідей окремих частин тіла, стадія узагальнених (генералізованих) у відповідь реакцій, яка переходить у стадію спеціалізованих рефлекторних актів. Окремі локальні рухи властиві 2–3-місячному плоду: у відповідь на механічне роздратування поверхні тіла у нього виникають обмежені рухи і прості рефлекторні реакції, наприклад, рефлекторне відкриття рота, рухи рук і ін. Генералізовані відповіді з’являються у 3–4-місячного плоду, реакції якого стають дифузними, асиметричними, некоординованими. Наприклад, у відповідь на роздратування голова може нахилятися, підійматися і повертається, руки згинаються, розгинаються, відводяться в сторони.

Спеціалізовані рефлекторні акти спостерігаються у плоду починаючи з 4–5 місяців. Дифузна у відповідь реакція при цьому змінюється тенденцією до їх локалізації в ділянці подразнення.

Про готовність центральної нервової системи новонародженого до виконання рефлекторних рухових реакцій з участю спинного мозку говорить той факт, що у них можна викликати рефлекс крокування, плавальні рухи, повзання й ін. Так, у багатьох новонароджених при дотику ногами до поверхні столу спостерігаються координовані рефлекси крокування, при яких положення однієї ноги залежить від іншої. Дитина, яку тримають на руках, здатна просуватися справжніми кроками вперед. Новонароджений нерідко робить перехресні кроки. У віці від 9–14 днів правильні крокуючі рухи спостерігаються у 35 дітей з 100. Цей рефлекторний руховий ритм має місце у грудних дітей раннього віку і, зрозуміло, не пов’язаний з часом початку ходьби. Він зникає у більшості 4–5-місячних дітей, а справжня ходьба починається в 9–10 місяців.

Підтримуючи дитину в горизонтальному положенні, її можна примусити „ходити“ вгору і вниз по стіні та в горизонтальній площині. Новонароджений може скоювати „сходження„ та „спуск“ по сходах („спуск“ менш координований). Можливість „акту ходьби“ в будь-якій площині говорить про незалучення в ньому вестибулярного апарату. Всі ці рефлекси в подальшому гальмуються, що є ознакою дозрівання головного мозку, що робить гальмівний вплив на сегментарний моторний апарат спинного мозку.

Шкірно-сегментарні рефлекси виявляються вже у плоду і добре виражені у новонароджених і грудних дітей. У 10-тижневого зародка найзбудливішою зоною є долоні рук, при подразненні яких виникають різні прояви хапального рефлексу. Шкірно-сегментарні рефлекси можна викликати і дією температурних подразників. У новонароджених і грудних дітей у відповідь на больове подразнення шкіри можна спостерігати шкірно-захисні рефлекси, що точно відповідають місцю дотику подразника. При подразненні шкіри дитини голова повертається у бік подразника або, навіть, в обидві сторони. Шкірні рефлекси почісування викликаються больовими, тактильними, температурними й іншими подразниками. Почісування нігтиками і кінчиками пальців добре виражене тільки до півтора років життя дитини.

Діти краще, ніж дорослі, розрізняють, яка саме ділянка шкіри подразнюється, що пояснюють ростом шкірної поверхні без відповідного збільшення клькості нервових волокон.

Таким чином, основними безумовними рефлексами новонароджених є наступні.

Добре вивчено розвиток ряду безумовних рефлексів у плоду та дитини перших років життя.

Хапальний рефлекс. Структури, що беруть участь в здійсненні рефлексу, формуються у плоду на 9–11-му тжні розвитку; розвиваються рецептори шкіри, чутливі нервові волокна руки, встановлюється зв’язок мотонейронів з м’язами, шийних сегментах спинного мозку інтенсивно дозрівають рухові центри. У 10-тижневого зародка хапальний рефлекс виявляється у вигляді ізольованого згинання пальців. До 11-го тижня ця реакція супроводжується згинанням зап’ястка і передпліччя. У 13–15-тижневого плода при подразненні долоні виникає рухове згинання всіх пальців, яке можна розглядати як перший прояв хапального рефлексу. До 22-го тижня цей рефлекс проявляється у вигляді локального згинання руки, що подразнюється. Пізніше хапальний рефлекс стає складною рефлекторною реакцією, що супроводжується зміною стану м’язів іншої руки і тулуба. У цей період згинання пальців настільки сильне, що при спробі прибрати предмет, яким подразнюють долоню плода, рука утримує його і при цьому витягується. У новонародженого хапальний рефлекс добре розвинений. Унаслідок переважання тонусу м’язів-згиначів його пальці стиснуті в кулачки. Якщо торкнутися пальцем середніх фаланг стислих пальців дитини, кулачки розкриваються і пальці розгинаються. Потім дитина схоплює подразнюючий палець дорослого, при цьому її долоні зігріваються, унаслідок чого хапання посилюється.

Рефлекс Бабінського – при штриховому подразненні підошви відбувається тильне згинання великого пальця ноги і підошовне згинання решти пальців. У 2-місячного плоду при подразненні підошви спостерігають згинання і через 2–3 хв. – розгинання пальців, часто і всієї стопи. Цей рефлекс добре виражений впродовж півроку з моменту народження, зникає у 2 роки. Наявність рефлексу Бабінського у дітей старшого віку і у дорослих вважають показником незрілості або порушення функцій пірамідного шляху і смугастого тіла.

Підошовний рефлекс – формується після народження. У немовляти реакції на штрихове подразнення підошви непостійні і мінливі. Спочатку у відповідь на подразнення виникають різноманітні рухи, потім з’являється тильне згинання стопи і лише пізніше – підошовне згинання, яке до 3 років залишається вже єдиною реакцією на подразнення підошви.

Сухожилкові рефлекси – колінний, ахіловий – добре виражені у дітей першого року життя. Формування їх структурної основи – рецепторів м’язів і сухожилок – відмічено у плоду 5–6-го місяців.

Колінний рефлекс у дітей раннього грудного віку супроводжується скороченням привідних м’язів іншої ноги, унаслідок чого нога повертається всередину. Цю реакцію називають перехресним рефлексом привідних м’язів. Вважають, що колінний рефлекс зникає після 7-місячного віку, оскільки загальмовується вище розташованими центрами, що розвиваються. Потім він відновлюється та надалі існує постійно.

Ахіловий рефлекс на першому місяці життя, як правило, може бути викликаний лише у не багатьох дітей, але починаючи з 7–8-місячного віку, реєструється у більшості обстежених дітей.

Пошуковий рефлекс. Якщо ніжно торкнутися шкіри дитини в ділянці кута вуст (не торкаючись губ), то відбувається опускання нижньої губи, відхилення язика та повертання голови в бік подразника. Зникає рефлекс в 1 рік.



Хоботковий рефлекс. Якщо легенько вдарити пальцем по губах новонародженого, то спостерігається скорочення колових м’язів рота та витягування губ хоботком.

Смоктальний рефлекс. Якщо дитині дати соску, то починаються активні смоктальні рухи. Зникає рефлекс в 1 рік.

Рефлекс змикання повік. Якщо пальцем постукати по верхній дузі орбіти, то відбувається змикання повік відповідного боку. Зникає рефлекс у 6 місяців.

Долонно-ротовий рефлекс Бабкіна. У разі надавлювання великими пальцями на долоні дитини поблизу тенарів відбувається відкривання рота та згинання голови. Зникає рефлекс у 3 місяці.



Рефлекс Рабінсона. Якщо дитину тримати пальцями за долоні, її можна припідняти над опорою. Зникає рефлекс у 2–4 місяці.

Рефлекс Моро. Якщо вдарити по поверхні, на якій лежить дитина, на відстані 20 см з боків від голови, то дитина відводить руки вбік і розгинає пальці, потім руки повертаються в попереднє положення. Зникає рефлекс у 4 місяці.

Рефлекс Керніга. Дитина лежить на спині, їй згинають ногу в кульшовому і колінному суглобах. У разі позитивного рефлексу не вдається розігнути ногу в колінному суглобі. Зникає рефлекс у 4 місяці.

Рефлекс опори. Дитина у вертикальному положенні спирається на поверхню стола повною стопою, ноги напівзігнуті, тулуб випрямлений. Зникає рефлекс у 2 місяці

Рефлекс автоматичної ходи. Дитина, спираючись на поверхню, здійснює крокові рухи, тулуб нахиляється вперед. Зникає рефлекс у 2 місяці.

Рефлекс Галанта. Якщо пальцем провести по паравертебральній лінії від шиї до сідниць, коли дитина лежить на боку, то відбувається вигинання тулуба дугою, відкритою назад. Зникає рефлекс у 4 місяці.

Рефлекс повзання Бауера. Дитину покласти на живіт, голова і тулуб розташовані по середній лінії. У такому положенні дитина піднімає голову і спонтанно повзе. Якщо прикласти до підошов дитини долоню, то рухи повзання повторюються. Зникає рефлекс у 4 місяці.

Рефлекс Переса. Дитина лежить на животі, пальцем проводять по остистих відростках хребта від куприка до шиї, що викликає прогинання тулуба, згинання верхніх і нижніх кінцівок, піднімання голови, таза, а іноді – сечовиділення, дефекацію, крик. Зникає рефлекс у 4 місяці.

Лабіринтний тонічний рефлекс. Виникає під час зміни положення голови дитини у просторі. Якщо дитина лежить на спині, то підвищений тонус м’язів-розгиначів шиї, спини, ніг. Якщо дитину перевертають на живіт, то збільшується тонус м’язів-згиначів шиї, спини, ніг.

Симетричний шийний тонічний рефлекс. У разі пасивного згинання голови новонародженого, який лежить на спині, підвищується тонус м’язів-згиначів рук і розгиначів ніг. У разі розгинання голови спостерігається зворотна взаємодія.

Якщо дитина лежить на спині, її голова повернута вбік таким чином, щоб підборіддя торкнулося плеча. При цьому зменшується тонус кінцівок, до яких повернуте обличчя, одночасно підвищується тонус протилежних кінцівок. Зникає рефлекс у 1 рік.



Тулубна реакція випрямлення. Якщо стопи дитини спираються на опору, то випрямляється голова. Рефлекс виявляється після 1 місяця.

Верхній рефлекс Ландау. Дитина в положенні на животі піднімає голову, верхню частину тулуба і руки, спираючись на долоні рук, і утримується в цьому положенні. Виявляється рефлекс після 4 місяців.

Нижній рефлекс Ландау. У положенні на животі дитина розгинає і піднімає ноги. Рефлекс визначається після 5–6 місяців.

Прості шийні й тулубні установчі рефлекси. Поворот голови вбік викликає поворот тулуба в той самий бік, але не одночасно, а окремо, спочатку відбувається поворот грудного відділу тулуба, а потім – тазового. Рефлекси виявляються після народження.

Ланцюговий установчий рефлекс з тулуба на тулуб. Коли плечі дитини повертаються вбік, то повертається тулуб і нижні кінцівки в той самий бік, але не одночасно, а окремо. Поворот тазового відділу викликає поворот тулуба. Рефлекс виявляється після 6 місяців.

Спинний мозок є фізіологічно найбільш древнім відділом мозку. Він здійснює переважно 2 функції: провідникову і рефлекторну. Спинний мозок іннервує всю скелетну мускулатуру, крім м'язів голови, які інервуються черепно-мозковими нервами. Спинний мозок бере участь у здійсненні всіх складних рухових реакцій. Чимало їх може бути результатом рефлекторної функції самого спинного мозку, інші здійснюються через спинний мозок і є результатом діяльності вищих відділів мозку, тобто, у цьому разі спинний мозок виконує провідникову функцію.

Спинний мозок сприймає імпульси від рецепторних структур через задні роги спинного мозку. Вони потрапляють до мотонейронів передніх рогів спинного мозку. Імпульси передаються до ефекторних органів, тобто реалізується спінальна рефлекторна дуга.

Найважливіша функція спинного мозку – проведення збудження від нижчих відділів спинного мозку до вищих і навпаки. При перерізі задніх корінців спинного мозку, тварина втрачає чутливість до зовнішніх впливів, та в неї зберігаються рухові реакції. При перерізі передніх корінців спинного мозку, тварина втрачає можливість рухатися, але зберігає можливість сприймати зовнішні подразнення.



Нервові волокна чутливих клітин за швидкістю проведення збудження та діаметру цих волокон діляться на 3 групи. Волокна типу а зазвичай товсті, мієлінізовані, з діаметром 3-22 мкм. Швидкість проведення збудження у таких волокнах 12-120 м/с. До волокон групи в відносяться мієлінізовані волокна середньої товщини зі швидкістю проведення порушення 3-14 м/с.; по них передаються переважно відчуття болю. До еферентних волокон типу с відносять безмієлінові волокна з діаметром не більш 2 мікрон, швидкість проведення збудження в них становить дві м/с.; ці волокна проводять збудження від хемо-, механорецепторів, тощо.

Спинний мозок складається з таких сегментів: 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових, 1-3 копчикових. Спинний мозок людини містить до 12 млн. нейронів, з яких тільки 3% становлять еферентні (рухові) нейрони, 97% припадає на інтернейрони (вставочні). У бічних рогах спинного мозку перебувають центральні нейрони вегетативної нервової системи (симпатичної, парасимпатичної). У спинному мозку найважливіші рефлекси зосереджено у шийному, грудному і поперекових відділах, де є рухові мотонейрони. У спинному мозку зосереджено всі центри рухових рефлексів, крім мускулатури голови: - тут зосереджені рефлекси сечостатевої системи, прямої кишки. Тут перебувають центри більшості терморегуляторних рефлексів, рефлексів діафрагми, тощо. Проте прояв цих рефлексів залежить від цілісності того чи іншого відділу спинного мозку. При перерізі вищих відділів мозку зберігаються спинальні рефлекси і зникають рефлекси вищих відділів мозку. Проте проведення рефлексів у разі залежить від рівня організації тварини: при перерізі вищих відділів спинного мозку в жаби, вона здатна сидіти у природній позі, тоді як перерізка цих відділів у собаки призводить до повної втрати тонусу мускулатури і тварина здатна лише лежати. Крім рефлекторної діяльності ЦНС, найважливішої функцією спинного мозку є провідникова функція, вона здійснюється через білу речовину спинного мозку по висхідним і низхідним спинальним трактам.

Відповідно до функціональних особливостей, розрізняють 3 групи нервових волокон: асоціативні, комісуральні і проекційні. Асоціативні волокна чи їх пучки здійснюють односторонній зв'язок між окремими частинами спинного мозку. Комісуральні – з'єднують у єдине ціле протилежні ділянки спинного мозку. Проекційні нервові волокна пов'язують спинний мозок з зовнішніми відділами мозку й утворюють афферентні висхідні шляхи й еферентні низхідні.

Спинний мозок. За традицією вивчення центральної нервової системи починають з розгляду структур спинного мозку (medulla spinalis; Рис. 2). Цей утвір розміщується в хребтовому каналі, за формою нагадує циліндричне тіло, дещо сплющене у передньозадньому напрямі, у чоловіків 44—45 см, а у жінок 41—42 см завдовжки (що залежить від різної довжини тіла). Діаметр спинного мозку в середньому дорівнює 8—10 мм, за винятком двох відділів, а саме: шийного та попереково-крижового потовщень, що знаходяться відповідно на рівні нижніх чотирьох шийних та І грудного сегментів і середніх поперекових сегментів. Ці потовщення утворилися внаслідок того, що від цих ділянок відходять нерви верхніх та нижніх кінцівок.

Маса спинного мозку дорослої людини дорівнює приблизно 35— 40 г. Верхня частина спинного мозку продовжується у стовбурову частину головного мозку, а межею між ними є площина, проведена по верхньому краю тіла І хребця. Нижня частина спинного мозку не доходить до кінця хребтового каналу і у дорослої людини закінчується на рівні І або II поперекового хребця мозковим конусом, від якого вниз тягнеться тонка кінцева нитка. Вздовж передньої та задньої поверхонь мозку тягнуться передня серединна щілина та задня серединна борозна, які поділяють його на дві симетричні половини. Вздовж бічних поверхонь спинного мозку проходять передня та задня бічні борозни, а в шийному та верхньогрудному відділах між ними лежить задня проміжна борозна. З передньої бічної борозни із речовини мозку виходять пучки рухових нервових волокон, що утворюють передній руховий корінець. У задню бічну борозну входять пучки чутливих нервових волокон, які складають задній чутливий корінець. Біля міжхребцевого отвору корінці утворюють стовбур спинномозкового нерва. В цьому місці на задньому корінці є потовщення — спинномозковий вузол (ganglion spina-1е), який являє собою скупчення чутливих нейронів, їхні дендрити закінчуються рецепторами, а нейрити (аксони) складають задні корінці.

Спинний мозок дорослої людини (на відміну від багатьох ссавців) закінчується на рівні І—II поперекових хребців. У зв'язку з цим міжхребцеві отвори поперекового, крижового та куприкового відділів знаходяться нижче від місця входу та виходу корінців, і тому вони спускаються вниз навколо кінцевої нитки і утворюють кінський хвіст. Цей факт має велике практичне значення тому, що при проколі хребтового каналу голку слід вводити обов'язково нижче від II поперекового хребця.

На поперечному розрізі спинного мозку навіть неозброєним оком можна побачити, що він складається із сірої та білої речовини. Сіра речовина у формі метелика розміщена навколо центрального каналу, а по її периферії бачимо білу речовину. Сіра речовина (substantia grisea) складається з тіл нейроцитів, а біла (substantia alba) — з їхніх відростків, аксонів та дендритів. У кожній половині сірої речовини відмічають передній та задній виступи, які називають переднім та заднім рогами (cornu ventrale s. anterius et dorsale s. posterius). Крім того, в нижній частині шийного відділу, в грудному та верхній частині поперекового відділів є бічний ріг (cornu laterale). Якщо розрізати спинний мозок уздовж, то можна побачити, що роги сірої речовини утворюють сірі стовпи (передній, задній та бічні).

У передніх рогах розміщуються групи нейроцитів, аксони яких утворюють передні, або рухові, корінці. В задніх рогах є групи невеликих чутливих клітин, що сприймають різні види чуттів. До цих нейроцитів підходять, утворюючи синапси, відростки клітин спинномозкового вузла. Нейроцити у бічних рогах входять до складу симпатичної частини автономної нервової системи, відростки їх виходять із спинного мозку в складі передніх корінців та іннервують різні внутрішні органи. Крім вищезгаданих нейроцитів у сірій речовині є багато інших з короткими нейритами, що не виходять за її межі. Це вставні нейрони, які зв'язують між собою чутливі та рухові нейрони і є частиною рефлекторної дуги.

Біла речовина спинного мозку складається з трьох груп нейритів, а саме: волокон, що з'єднують різні ділянки спинного мозку; рухових та чутливих волокон. Нейрити, що з'єднують різні ділянки спинного мозку, відносять до його власного апарату. Порівняльно-анатомічними дослідженнями доведено, що власний апарат спинного мозку є дуже давнім філогенетичним утвором і тому зберігає сегментарну будову.

Нервовий сегмент (segmentum medulla spinalis) — це поперечний відрізок спинного мозку, що виник з одного невротома і складається з горизонтального шару білої та сірої речовини, переднього та заднього корінців і спинномозкових вузлів (правого і лівого). Розрізняють тридцять один сегмент, які за топографією поділяють на 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових та 1 куприковий. У межах нервового сегмента замикається найпростіша рефлекторна дуга.

Рухові та чутливі волокна зв'язують спинний мозок з головним, і тому їх об'єднують в апарат двосторонніх зв'язків. На етапах еволюції він виник пізніше, ніж власний апарат спинного мозку, оскільки пізніше виник головний мозок.

Нервові волокна білої речовини утворюють передній, бічний та задній канатики спинного мозку. Передній канатик (iuniculus ventralis s.anterior) розміщується між передньою серединною щілиною та передньою бічною борозною. Він утворений нейритами, що передають нервові імпульси від вищих центрів до нижчих і формують такі нервові шляхи: передній пірамідний, або кірково-спинномозковий: переддверно-спинномозковий, передній спинномозковозоровогорбовий тощо.



Бічний канатик (Iuniculus lateralis) розміщується між передньою та задньою бічними борознами. Він складається з нейритів, що проводять імпульси у двох напрямах — від вищих центрів до нижчих і навпаки. До шляхів, що проводять нервові імпульси від центру на периферію, відносять такі: бічний кірково-спинномозковий, червоно-спинномозковий, спинно-сітчастий тощо.

Задній канат (funiculus dorsalis s. posterior) розміщується між задньою серединною та задньою бічною борознами. В ньому проходять відростки чутливих клітин спинномозкових вузлів, що утворюють ніжний та клиноподібний пучки.
Каталог: metodi -> fbio -> Fiziologia -> 3Kurs -> Liachenko fiziolog CNS
Fiziologia -> Тема: Дослідження фізіологічних резервів організму. Адаптація до фізичних навантажень
Liachenko fiziolog CNS -> Міністерство освіти України
Fiziologia -> Контрольні роботи з дисципліни для перевірки рівня засвоєння студентами навчального матеріалу
Fiziologia -> Практичне заняття №6
Fiziologia -> Лекція Вікові особливості обміну речовин та енергії
Fiziologia -> Лекція. Вікові особливості системи травлення
Fiziologia -> Лекція №6 Нервовий центр і його властивості План лекції
Fiziologia -> Пам'ять і навчання
Fiziologia -> Лабораторна робота 8 Динамометрія. Дослідження максимального м’язового зусилля


Поділіться з Вашими друзьями:


База даних захищена авторським правом ©medicua.org 2019
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка